Care este diferența dintre glicoliza și glicogenoliza? Scrieți o ecuație de fosfat de 6-glucoză în educația de reacție.

Glicoliza este un proces anaerobic enzimatic de descompunere ne-hidrolitică hidrati de carbon (glucoza) la acidul lactic. Oferă celulei energie în condiții de alimentare insuficientă cu oxigen. Acesta este singurul proces care furnizează energie în anaerobe obligatorii. În condiții aerobe, glicoliza precede respirația - defalcarea oxidativă a carbohidraților în CO2 și H2O. Glicoliza are loc în citoplasma celulei. Produsul final al glicolizei este acidul lactic. ATP se formează în timpul glicolizei. Ecuația totală de glicoliză poate fi reprezentată după cum urmează:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H2O

Glucoza acid lactic

În plus față de glucoză, alte hexoză (manoză, galactoză, fructoză), pentoză și glicerină pot fi implicate în procesul de glicoliză. Deci, glicoliza - nu numai calea principală de utilizare a glucozei în celule, dar, de asemenea, un mod unic, deoarece se poate folosi oxigen în cazul în care este disponibil (condiții aerobe), dar poate avea loc în absența oxigenului (în condiții anaerobe).

Glicogenoliza este procesul de glicoliză la animale, în care substratul servește glicogen. În procesul de glicogenoliză, nu se acumulează două, ci trei molecule ATP sub formă de compuși cu energie înaltă (ATP nu este folosit pentru formarea glucozei-6-fosfatului). Se pare că eficiența energetică a glicogenolizelor pare oarecum mai ridicată comparativ cu procesul de glicoliză, dar această eficiență se realizează numai în prezența fosforilazei active a. Trebuie avut în vedere că în procesul de activare a fosforilazei se consumă ATP. Cicatalizarea fosforolitică a glicogenului la glucoz-1-fosfat se produce sub influența enzimei fosforilase.

Cell Biology.ru

director

  • Opinii: 126
  • Biografii: 12
  • Intrările de blog: 13
  • Știri: 16

Glicoliza, glicogenoliza, gluconeogeneza

Glicoliza este un proces anaerobic enzimatic de descompunere nehidrolitică a carbohidraților (glucoză) în acidul lactic. Oferă celulei energie în condiții de alimentare insuficientă cu oxigen.
Glicoliza este singurul proces care furnizează energie în anaerobe obligatorii. În condiții aerobe, glicoliza precede respirația - defalcarea oxidativă a carbohidraților în CO2 și H2O.
Glicoliza are loc în citoplasma celulei.
În plus față de glucoză, alte hexoză (manoză, galactoză, fructoză), pentoză și glicerină pot fi implicate în procesul de glicoliză.
Glicogenoliza - procesul de glicoliză la animale în care substratul este glicogen. În procesul de glicogenoliză, 3 molecule de ATP se formează cel mai intens în mușchi în timpul defalcării unei molecule de glucoză.
Toate reacțiile de glicoliză sunt reversibile, cu excepția celor de la 1, 3 și 10. A treia reacție este limitarea ratei de glicoliză, activitatea fosfofructokinazei este mărită de AMP și ADP și este inhibată de ATP
și acid citric.
Gluconeogeneza este procesul de formare a glucozei din precursorii non-carbohidrați. Gluconeogeneza se realizează prin conversia majorității etapelor de glicoliză.

Glicoliza și glicogenoliza

În condiții anaerobe, glicoliza este singurul proces de furnizare a energiei în corpul unui animal. Datorită procesului de glicoliză, organismul și animalele pot efectua o anumită perioadă de timp pentru o serie de funcții fiziologice în condiții de deficit de oxigen. În acele cazuri în care se produce glicoliza în prezența oxigenului, se vorbește despre glicoliza aerobă. (În condiții aerobe, glicoliza poate fi considerată ca prima etapă a oxidării glucozei la produsele finale ale acestui proces - dioxid de carbon și apă).

Pentru prima dată, termenul "glicoliza" a aplicat Lepine în 1890 pentru a se referi la procesul de pierdere a glucozei din sângele extras din sistemul circulator, adică in vitro.

Într-o serie de microorganisme, procese similare cu glicoliza sunt diferite tipuri de fermentație.

Secvența reacțiilor de glicoliză, precum și a intermediarilor acestora, a fost bine studiată. Procesul de glicoliză este catalizat de unsprezece enzime, cele mai multe fiind izolate într-o formă omogenă, cristalină sau înaltă purificată și ale căror proprietăți sunt suficient studiate. Rețineți că glicoliza are loc în hialoplasma celulei. În fila. 27 prezintă date privind viteza de glicoliză anaerobă în diferite țesuturi de șobolan.

Prima reacție enzimatică de glicoliză este fosforilarea, adică transferul restului de ortofosfat la glucoză prin ATP. Reacția este catalizată de către enzima hexokinază:

Formarea glucoz-6-fosfatului în reacția hexokinazică este asociată cu eliberarea unei cantități semnificative de energie liberă a sistemului și poate fi considerată un proces practic ireversibil.

Enzima hexochinazică este capabilă să catalizeze fosforilarea nu numai a D-glucozelor, ci și a altor hexoză, în special D-fructoză, D-manoză etc.

În ficat, pe lângă hexokinază, există o enzimă glucokinază, care catalizează fosforilarea numai a D-glucozelor. În țesutul muscular al acestei enzime nu este (a se vedea Rolul ficatului în metabolismul carbohidraților).

A doua reacție de glicoliză este conversia glucozei-6-fosfatului prin acțiunea enzimei hexoză fosfat izomerază în fructoză-6-fosfat:

Această reacție se desfășoară cu ușurință în ambele direcții și nu necesită prezența oricăror cofactori.

În a treia reacție, fructoza-6-fosfat rezultată este din nou fosforilată de a doua moleculă ATP. Reacția este catalizată de enzima fosfofructokinază:

Această reacție este practic ireversibilă, analogă hexokinazei, aceasta se desfășoară în prezența ionilor de magneziu și este cea mai înceată reacție de glicoliză în desfășurare. De fapt, această reacție determină rata de glicoliză ca un întreg.

Fosfofructokinaza este una dintre enzimele alosterice. Este inhibată de ATP și stimulată de ADP și AMP. (Activitatea fosfofructochinază este inhibată ca citrat. Se arată că în diabetul zaharat, foame și multe alte condiții în care grăsimile ca sursă de energie sunt utilizate pe scară largă în celulele țesuturilor conținut citrat poate crește de mai multe ori. În aceste condiții, există o inhibiție puternică a citratului fosfofructochinază.). La valori semnificative ale raportului ATP / ADP (care se realizează în procesul de fosforilare oxidativă), activitatea fosfofructokinazei este inhibată și glicoliza este încetinită. Dimpotrivă, cu o scădere a acestui raport, intensitatea glicolizei crește. Deci, în mușchiul nefuncțional, activitatea fosfofructokinazei este scăzută, iar concentrația de ATP este relativ mare. În timpul muncii musculare, există un consum intens de ATP, iar activitatea fosfofructokinazei este crescută, ceea ce duce la o creștere a procesului de glicoliză.

A patra reacție de glicoliză este catalizată de o enzime aldolază. Sub influența acestei enzime, fructoza-1,6-difosfatul este împărțit în două fosfototriaze:

Această reacție este reversibilă. În funcție de temperatură, echilibrul se stabilește la un nivel diferit. În general, pe măsură ce crește temperatura, reacția se îndreaptă spre o formare mai mare de fosfați de trioză (fosfat de dioxiacetonă și gliceraldehidă-3-fosfat).

A cincea reacție este reacția de izomerizare a triazofosfatului. Această reacție este catalizată de enzima triosofosfat izomerază:

Echilibrul acestei reacții de izomerază este deplasat spre dihidroxiacetonifosfat: 95% dihidroxiacetonă fosfat și aproximativ 5% gliceraldehidă-3-fosfat. Cu toate acestea, în reacțiile de glicoliză ulterioare, numai unul din cele două triozfosfați formați, și anume gliceraldehidă-3-fosfat, poate fi inclus direct. Ca rezultat, deoarece forma aldehidică a fosfo-triozei este transformată în continuare, fosfatul de dihidroxiacetonă este transformat în gliceraldehid-3-fosfat.

Formarea gliceraldehidei-3-fosfatului, deoarece a fost finalizată prima etapă a glicolizei. A doua etapă este cea mai dificilă și mai importantă parte a glicolizei. Aceasta include o reacție redox (reducerea oxidării glicolitice), cuplată cu fosforilarea substratului, în timpul căreia se formează ATP.

Al șaselea glyceraldehyde reacția 3-fosfat în prezența enzimei gliceraldehid (3-fosfogliceraldehid dehidrogenaza, aldehidă), NAD coenzima și PECULIAR fosfat anorganic este supus oxidării pentru a forma un acid 1,3-difosfoglitserinovoy și forma redusă a NAD (NADH2). Această reacție este blocată de iod sau bromacetat, aceasta se desfășoară în mai multe etape. În total, această reacție poate fi reprezentată după cum urmează:

Acidul 1,3-diphosfogliceric este un compus cu o mare energie. Mecanismul de acțiune glyceraldehyde-fosfat dehidrogenază este după cum urmează: în prezența actelor fosfat DNA anorganice ca acceptor de hidrogen, clivate din gliceraldehid-3-fosfat. În procesul de educație NADH2 gliceraldehid-3-fosfatul se leagă la molecula enzimei prin grupările SH ale acestuia din urmă. Legătura rezultată este bogată în energie, dar este fragilă și se împarte sub influența fosfatului anorganic. Aceasta formează acidul 1,3-difosfogliceric.

În a șaptea reacție care este catalizată de fosfoglicerat kinază, există un transfer de reziduuri de fosfat bogat de energie (grupare fosfat la poziția 1) la ADP pentru a forma ATP și acid 3-phosphoglyceric (3-fosfoglicerat):

Astfel, datorită acțiunii a două enzime (fosfoglicerat kinază și glyceraldehyde) energiei eliberate prin oxidarea grupării aldehidă gliceraldehid-3-fosfat la gruparea carboxil sub formă de energie stocată de ATP.

În cea de-a opta reacție, transferul intramolecular al grupului fosfat rămas apare și acidul 3-fosfogliceric este transformat în acid 2-fosfogliceric (2-fosfoglicerat).

Reacția este ușor reversibilă, în prezența ionilor de Mg2 +. Cofactorul enzimatic este, de asemenea, acidul 2,3-difosfogliceric, în același mod ca în reacția fosfoglucomutazei, rolul cofactorului a fost realizat de 1,6-difosfat de glucoză:

În cea de-a noua reacție, acidul 2-fosfogliceric ca rezultat al despicării moleculei de apă se transformă în acid fosfoenolpiruvic (fosfoenolpiruvat). În acest caz, legătura de fosfat din poziția 2 devine o energie înaltă. Reacția este catalizată de enzima enolază:

Enolaza este activată de cationii divalenți Mg 2+ sau Mn 2+ și este inhibată de fluor.

În cea de-a zecea reacție, legătura de mare energie este ruptă și reziduul de fosfat este transferat din acid fosfoenolpiruvic în ADP. Această reacție este catalizată de enzima piruvat kinază:

Mg 2+ sau Mn 2+, precum și cationi monovalenți de metale alcaline (K + sau alții) sunt necesari pentru acțiunea piruvat kinazei. În interiorul celulei, reacția este practic ireversibilă.

În cea de-a unsprezecea reacție, acidul lactic este format ca urmare a reducerii acidului piruvic. Reacția are loc cu participarea enzimei lactat dehidrogenază și coenzima NADH 2+:

În general, secvența de reacții care apar în timpul glicolizei poate fi reprezentată după cum urmează (figura 84).

Reacția de reducere a piruvatului completează ciclul intern de glicoliză redox. Aici, NAD joacă rolul unui purtător intermediar de hidrogen din gliceraldehidă-3-fosfat (a șasea reacție) la acidul piruvic (a unsprezecea reacție). Următoarele arată schematic reacția de oxidare glicolitică, precum și etapele în care se formează ATP (Fig.85).

Semnificația biologică a procesului de glicoliză constă în principal în formarea compușilor fosforului bogați în energie. În prima etapă a glicolizei, sunt cheltuite două molecule ATP (reacții hexokinază și fosfofructokinază). În cea de-a doua etapă, se formează patru molecule ATP (fosfoglicerat kinază și reacții cu kinaza piruvat).

Astfel, eficiența energetică a glicolizei este de două molecule ATP per moleculă de glucoză.

Se știe că schimbarea energiei libere în timpul divizării glucozei la două molecule de acid lactic este de aproximativ 210 kJ / mol:

Glicogenoliza, gluconeogeneza și glicoliza.

Schimbul și funcția carbohidraților.

Digestie, absorbție. Glicogenul biosintezei.

Glicogenoliza, gluconeogeneza și glicoliza.

1. Digestia carbohidratilor, absorbtie

2. Sinteza glicogenului

3. Gluconeogeneza, glicoliza

În corpul uman există câteva zeci de monozaharide diferite și o mulțime de oligo - și polizaharide diferite. Funcțiile carbohidraților din organism sunt următoarele:

1) Carbohidrații servesc drept sursă de energie: datorită oxidării lor, aproape jumătate din toate nevoile energetice umane sunt satisfăcute. În metabolismul energetic, rolul principal aparține glucozei și glicogenului.

2) Carbohidrații fac parte din componentele structurale - funcționale ale celulelor. Acestea includ pentoze de nucleotide și acizi nucleici, carbohidrați de glicolipide și glicoproteine, heteropolozaharide ale substanței intercelulare.

3) Compușii din alte clase pot fi sintetizați din carbohidrații din organism, în special lipide și anumiți aminoacizi.

Astfel, carbohidrații îndeplinesc diverse funcții și fiecare dintre ele este vitală pentru organism. Dar dacă vorbim despre partea cantitativă, primul loc aparține utilizării carbohidraților ca sursă de energie.

Cel mai obișnuit carbohidrat animal este glucoza. Acesta joacă rolul unei legături între funcțiile energetice și cele plastice ale carbohidraților, deoarece toate celelalte monozaharide pot fi formate din glucoză și viceversa - diferite monozaharide se pot transforma în glucoză.

Sursa de carbohidrați din organism sunt carbohidrații de alimente - în special amidon, precum și zaharoză și lactoză. În plus, glucoza poate fi formată în organism din aminoacizi, precum și din glicerol, care face parte din grăsimi.

Carbohidrații alimentari din tractul digestiv se descompun în monomeri sub acțiunea glicozidazei - enzimelor care catalizează hidroliza legăturilor glicozidice.

Amestecul digestiv începe în cavitatea bucală: saliva conține enzimă amilază (α-1,4-glicozidază), care descompune legăturile α-1,4-glicozidice. Deoarece mâncarea din gură nu este lungă, amidonul este digerat doar parțial. Principalul loc de digestie a amidonului este intestinul subțire, în care amilaza este furnizată ca parte a sucului pancreatic. Amilaza nu hidrolizează legătura glicozidică în dizaharide.

Maltoza, lactoza și sucroza sunt hidrolizate prin glicozidaze specifice - maltază, lactază și, respectiv, zaharoză. Aceste enzime sunt sintetizate în celulele intestinale. Produsele de digestie cu carbohidrați (glucoză, galactoză, fructoză) intră în sânge.

Fig.1 Digestia carbohidratilor

Conservarea concentrației constante de glucoză în sânge este rezultatul fluxului simultan al două procese: fluxul de glucoză în sângele din ficat și consumul său din sânge de către țesuturi, unde este folosit pentru materialul energetic.

Va lua în considerare Sinteza glicogenului.

glicogen - un carbohidrat complex de origine animală, un polimer ale cărui monomeri sunt resturi de α-glucoză, care sunt interconectate prin legături glicozidice 1-4, 1-6, dar au o structură mai ramificată decât amidonul (până la 3000 de resturi de glucoză). Greutatea moleculară a glicogenului este foarte mare - variază de la 1 la 15 milioane. Glicogenul purificat este o pulbere albă. Este foarte solubil în apă, poate fi precipitat din soluție cu alcool. Cu "I" dă o culoare maro. În ficat este sub formă de granule în combinație cu proteine ​​celulare. Cantitatea de glicogen din ficat poate ajunge la 50-70 g - aceasta totalul rezervelor glicogen; variază între 2 și 8% din masa ficatului. Glicogenul se găsește și în mușchi, unde se formează rezervația locală, în cantități mici, este conținut în alte organe și țesuturi, inclusiv în țesutul adipos. Glicogenul pe bază de ficat este o rezervă de carbohidrați pe bază de glucide, iar postul timp de 24 de ore îl epuizează complet. Potrivit lui White și co-autorilor, mușchiul scheletic conține aproximativ 2/3 din totalul glicogenului din organism (datorită masei musculare mari, cea mai mare parte a glicogenului este în ele) - până la 120 g (pentru un om care cântărește 70 kg), dar în mușchii scheletici conținutul său este de la 0, 5 până la 1% în greutate. Spre deosebire de glicogenul hepatic, glicogenul muscular nu se epuizează atât de ușor în timpul postului, chiar și pentru o perioadă lungă de timp. Mecanismul de sinteză a glicogenului în glucoză din glucoză a fost clarificat acum. În celulele hepatice, glucoza este fosforilată cu participarea enzimei hexochinaza cu formarea de glucoză-6-F.

Fig. 2 Schema de sinteză a glicogenului

1. Glucoză + ATP hexoki Naza Glucoză-6-F + ADP

2. Glucoză-6-F fosfoglucomutază Glucoză-1-F

(implicat în sinteză)

3. Glucoză-1-F + UTP glucoz-1-F uridil transferază UDF-1-glucoză + H4P2oh7

4. UDP-1-glucoză + glicogen sintetază de glicogen Glicogen + UDF

UDP format poate fi din nou fosforilat prin ATP și întregul ciclu de transformări de glucoză-1-F se repetă din nou.

Activitatea enzimei glicogen sintază este reglată prin modificări covalente. Această enzimă poate fi în două forme: glicogen sintază I (independentă - independentă de glucoză-6-F) și glicogen sintază D (dependentă - dependentă de glucoză-6-F).

Protein kinaza fosforilate cu participarea ATP (nu fosforilează forma enzimei I, traducându-l în forma fosforilată a enzimei D, în care grupările hidroxil ale serinei sunt fosforilate).

Glicoliza și glicogenoliza. Rolul hormonilor în reglarea acestor procese

Glicoliza este o serie de reacții în care glucoza se descompune în două molecule de piruvat (oxidarea aerobă a glucozei) sau două molecule de lactat (oxidare anaerobă). Toate reacțiile de glicoliză au loc în citozol (citoplasmă) și sunt caracteristice tuturor organelor și țesuturilor.

În orice glicoliză pot fi împărțite în două etape:

Etapa 1 pregătitoare, consumă 2 ATP. Glucoza este fosforilată și clivată în 2 fosforoze;

Etapa 2, cuplată cu sinteza ATP. În acest stadiu, fosfototrizele sunt transformate în PVC. Energia din această etapă este utilizată pentru sinteza 4 ATP și reducerea a 2 NADH2, care, în condiții aerobe, este utilizată pentru a sintetiza 6 ATP și, în condiții anaerobe, reduce PVC la lactat.

Oxidarea aerobă a glucozei implică reacții de glicoliză și oxidarea ulterioară a piruvatului în ciclul Krebs și lanțul respirator la CO.2 și H2O.

În condiții aerobe, piruvatul penetrează în mitocondrii, unde este complet oxidat la CO.2 și H2A. Dacă conținutul de oxigen este insuficient, așa cum se întâmplă într-un mușchi care contractează activ, piruvatul se transformă în lactat.

Astfel, glicoliza nu este doar principala modalitate de utilizare a glucozei în celule, ci și o modalitate unică, deoarece poate utiliza oxigen dacă

acesta din urmă este disponibil (condiții aerobe), dar poate apărea și în absența oxigenului (condiții anaerobe).

Glicoliza anaerobă este un proces enzimatic complex pentru defalcarea glucozei care apare în țesuturile oamenilor și animalelor fără consum de oxigen. Produsul final al glicolizei este acidul lactic. ATP se formează în timpul glicolizei. Ecuația totală de glicoliză poate fi reprezentată după cum urmează:

Există reglementări locale și generale.

Reglementarea locală se realizează prin schimbarea activității enzimelor sub acțiunea diferitelor metaboliți din interiorul celulei.

Reglarea glicolizei ca întreg, imediat pentru întreg organismul, are loc sub acțiunea hormonilor, care, afectând prin moleculele mediatorilor secundari, schimbă metabolismul intracelular.

Insulina este importantă în stimularea glicolizei. Glucagonul și adrenalina sunt cei mai importanți inhibitori hormonali ai glicolizei.

Insulina stimulează glicoliza prin:

activarea reacției de hexokinază;

Alți hormoni afectează, de asemenea, glicoliza. De exemplu, somatotropina inhibă enzimele de glicoliză, iar hormonii tiroidieni sunt stimulanți.

Reglarea glicolizei se realizează prin mai multe etape-cheie. Reacțiile catalizate de hexokinază (1), fosfofructokinază (3) și piruvat kinaza (10) sunt caracterizate de o scădere semnificativă a energiei libere și sunt practic ireversibile, ceea ce le permite să fie puncte eficiente de reglare a glicolizei.

Glicogenoliza (glicogenoliza engleză) este o reacție biochimică care apare în principal în ficat și mușchi, în timpul căreia glicogenul este împărțit în glucoză și glucoz-6-fosfat.

Glicogenoliza este stimulată de hormonii glucagon și adrenalină.

Fosforilazele convertesc polizaharidele (în special, glicogenul) din forma de stocare în forma metabolică activă; în prezența fosfo-rililazei, glicogenul se dezintegrează pentru a forma fosfat de glucoză (glucoz-1-fosfat) fără a se rupe mai întâi în fragmente mai mari ale moleculei de polizaharidă. În general, această reacție poate fi reprezentată după cum urmează:

(C6H10O5) n + H3P04-> (C6H10O5) n-1 + Glucoz-1-fosfat,

unde (C6H10O5) n înseamnă o catenă polizaharidă de glicogen și (C6H10O5) n, este același lanț, dar este scurtat cu un rest de glucoză.

2 fosforylază b + 4 ATP -> fosforilază a + 4 ADP.

Această reacție este catalizată de o enzimă numită fosforilază kinază b. Sa stabilit că această kinază poate exista atât în ​​forme active, cât și inactive. Fosforylaza kinaza inactivă este transformată într-o proteină activă sub influența proteinei kinazei enzimei (kinaza fosforylază kinază) și nu doar a protein kinazei, ci a protein kinazei dependente de cAMP.

Forma activă a acesteia din urmă este formată cu participarea cAMP, care la rândul său este format din ATP sub acțiunea enzimei adenilat ciclază, stimulată în special de adrenalină și glucagon. O creștere a conținutului de adrenalină din sânge duce la acest lanț complex de reacții la conversia fosforilazei b la fosforilaza a și, prin urmare, la eliberarea de glucoză sub formă de glucoz-1-fosfat din polizaharida de glicogen de rezervă. Conversia inversă a fosforilazei a la fosforilaza b este catalizată de enzima fosfatază (această reacție este practic ireversibilă).

1-fosfatul de glucoză format ca rezultat al descompunerii fosforolitice a glicogenului este transformat prin glucoz-6-fosfat sub acțiunea fosfoglucomutazei. Pentru a realiza această reacție, este necesară o formă fosforilată de fosfoglucomutază; forma sa activă, care se formează, după cum se observă, în prezența de 1,6-bisfosfat de glucoză.

Formarea glucozei libere din glucoz-6-fosfat în ficat apare sub influența glucozei-6-fosfatazei. Această enzimă catalizează scindarea hidrolitică a fosfatului:

Descompunerea și sinteza glicogenului (schema).

Săgețile de grăsime indică calea de dezintegrare, subțire - calea sintezei. Numerele indică enzimele: 1 - fosforilază; 2-fos-glikomutaza; 3-glucoza-6-fosfatază; 4-hexokinază (glucokinază); 5-gluco-zo-1-fosfat uridiltransferaza; 6 - glico-sintază.

Rețineți că glucoza fosforilată, spre deosebire de glucoza neevaluată, nu poate difuza ușor din celule. Ficatul conține enzima hidrolitică glucoză-6-fosfatază, care oferă capacitatea de a elibera rapid glucoză din acest organ. În țesutul muscular, glucoza-6-fosfatază este practic absentă.

Se poate considera că menținerea constanței concentrației de glucoză în sânge este rezultatul fluxului simultan al două procese: intrarea glucozei în sânge din ficat și consumul acesteia din sânge de către țesuturi, unde este folosit în principal ca material energetic.

În țesuturile (inclusiv ficatul), defalcarea glucozei are loc în două moduri principale: anaerobă (în absența oxigenului) și aerobă, pentru implementarea căruia este nevoie de oxigen.

194.48.155.245 © studopedia.ru nu este autorul materialelor care sunt postate. Dar oferă posibilitatea utilizării gratuite. Există o încălcare a drepturilor de autor? Scrie-ne | Contactați-ne.

Dezactivați adBlock-ul!
și actualizați pagina (F5)
foarte necesar

32. Glicogenoliza și glicoliza.

Procesul de descompunere anaerobă a glicogenului se numește glicogenoliză. Fosfatul de glucoză-6 format în timpul reacției fosfoglucomutazei este implicat în procesul de glicoliză. După formarea glucozei - 6 - fosfatului, căile suplimentare de glicoliză și glicogenoliză coincid în totalitate:

G likogenN3RO4 Glucoza - 1 - fosfat

ATP ADP fosfoglucomutaza

Glucoză-glucoză-6-fosfat

În procesul de glicogenoliză, nu două, ci trei molecule ATP se acumulează sub formă de compuși cu energie ridicată, deoarece ATP nu este irosit pe formarea de glucozo-6-fosfat. Se pare că glicogenoliza este mai mare din punct de vedere energetic, dar, la urma urmei, în timpul sintezei glicogenului, ATP este consumat, prin urmare glicogenoliza și glicoliza sunt echivalente energetic.

Glicoliza este procesul anaerob al conversiei glucozei, calea centrală a metabolismului energetic, care are loc fără reacții oxidative. În condiții anaerobe, glicoliza este singurul proces de furnizare a energiei. În acele cazuri în care apare glicoliza în prezența oxigenului, se vorbește despre glicoliza aerobă (în condiții aerobe, glicoliza poate fi considerată oxidarea glucozei în CO2și H2O)

Prima reacție de glicoliză este fosforilarea glucozei:

Glucoză-6-fosfat

Ca urmare a acestei reacții, se formează o cantitate mare de energie, care este imediat disipată, astfel încât reacția este ireversibilă.

Hexokinaza este o enzimă alosterică și este inhibată de glucoza-6-fosfat; se poate, de asemenea, fosforila fructoza, manoza.

În ficat există glucokinază, care catalizează numai fosforilarea glucozei. Nu este inhibată de glucoza-6-fosfat și are un Km înalt.

Glucoza - 6 - fosfat - 6 - fosfat

Fosfat - 6 fosfat fosfat - 1,6 - difosfat

Reacția fosfofructokinazei determină rata de glicoliză ca întreg (adică este limitată). Fosfofructokinaza se referă la enzime alosterice. Este inhibată de ATP și stimulată de ADP și AMP. ATP în acest caz este atât un substrat cât și un regulator alosteric. Există concentrații ale substratului de ATP și de substrat. Km pentru substrat și centru de control vor fi diferite și enzima va monitoriza nivelul ATP în concentrații mai mari decât ATP ca substrat, prin urmare, are loc o inhibare. La valori semnificative ale raportului ATP / ADP, activitatea fosfofructokinazei scade și glicoliza încetinește. Prin reducerea acestui raport, intensitatea glicolizei crește. Astfel, în mușchiul nefuncțional, concentrația de ATP crește, iar glicoliza scade. În timp ce lucrați - contrariul este adevărat. Fosfofructokinaza este inhibată de citrat, activat de ioni de calciu. Acizii grași și derivații lor sunt inhibitori ai fosfofructokinazei.

CH2O - P = O C = fosfat de oxi-oxacetonă

BUT - C - N aldoloză

H - C - OH triodofosfat

Fosfat - 1,6 - difosfat |

Legătura este ruptă ca urmare a slăbicirii legăturii între 3 și 4 atomi de carbon.

Astfel, se termină prima etapă a glicolizei, care este asociată cu introducerea energiei în procesul de activare a substraturilor, astfel că 2 molecule de ATP sunt consumate.

6) O există un atac nucleofilic de carbonil carbonil

H - S - OH S - SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3H2

H - C - OH - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Această etapă a reducerii oxidării glicolitic este controlată de NAD și NAD * H + N. Creșterea NAD și reducerea NAD * H + H activează această reacție și invers.

Etapa a treia (transfer de comunicare de mare energie fn pe ADP)

C - ORO3H2 fosfoglicerat kinaza H-C-OH

| - ATP3 - acid fosfogliceric

Această reacție este kinază și este catalizată de fosfoglicerat kinază (fosfotransferază).

Etapa a 4-a (fosfatul devine o mare energie)

2 - acid fosfogliceric

Fosfoenolpiruvat (forma de enol PVA)

C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (molecule)

Toate enzimele de glicoliză, cu excepția aldolazei, au nevoie de ioni de magneziu.

Balanța energetică a glicolizei.

În prima etapă a glicolizei, două molecule de ATP sunt consumate (reacții de hexokinază și fosfofructokinază). În cea de-a doua etapă, se formează patru molecule ATP (fosfoglicerat kinază și reacții cu kinaza piruvat). Adică, eficiența energetică a glicolizei este de două molecule ATP per moleculă de glucoză.

Glicoliza oferă o cantitate mare de energie pentru a furniza funcții în condiții anaerobe. Trebuie remarcat faptul că glicoliza este controlată de lactat dehidrogenază și izoenzimele acesteia. În țesuturile cu metabolism aerobic (inimă, rinichi), LDH domină.1 și LDH2. Aceste izoenzime sunt inhibate chiar și de mici concentrații de PVC, care previne formarea lactatului și contribuie la o oxidare mai completă a PVC-ului în ciclul acidului tricarboxilic.

LDH predomină în țesuturile anaerobe (ficat, mușchi)4și LDH5. Activitatea LDH5 maxim la acea concentrație de PVK care inhibă LDH1. LDH4și LDH5 asigură conversia intensă a PVC-ului la lactat.

Semnificația biologică a glicolizei.

1) Glicoliza este singura sursă de energie în condiții anaerobe.

2) Glicoliza furnizează substratul în ciclul TCA pentru descompunerea completă a glucozei în apă și dioxid de carbon.

3) Glicoliza este, de asemenea, o sursă de substrat pentru alte biosinteze (lipide, aminoacizi, glucoză).

glicogenoliza

Glicogenoliza este un proces celular de defalcare a glicogenului în glucoză (glucoză-6-fosfat), care apare în ficat și mușchi, pentru a folosi în continuare produsele de despicare a corpului în procesele de schimb de energie.

Glicogeneza (glicogenogeneza) este o reacție inversă caracterizată prin sinteza glucozei în glicogen, creând astfel o rezervă a sursei principale de energie în citoplasma celulelor în cazul consumului de energie.

Glicogeneza și gliconenoliza funcționează simultan pe principiul trecerii de la starea de repaus la activitatea fizică și viceversa. Principala sarcină a glicogenolizei este crearea și menținerea unui nivel stabil de glucoză în sânge. Procesul din mușchi are loc cu ajutorul hormonilor insulină și adrenalină, iar în ficat - insulină, adrenalină și glucagon.

Cuvintele precum glicoliza și glicogenoliza sunt adesea confundate, precum și glicogeneza. Glicoliza este procesul de descompunere a glucozei în acid lactic și, respectiv, adenozin trifosfat (ATP), acestea fiind trei reacții diferite.

Cititorii nostri recomanda

Cititorul nostru regulat a recomandat o metodă eficientă! Noua descoperire! Oamenii de stiinta din Novosibirsk au identificat cel mai bun mod de a curata ficatul. 5 ani de cercetare. Auto-tratament la domiciliu! După citirea cu atenție a acesteia, am decis să-i oferim atenția.

Mecanism de acțiune

După ingerare, carbohidrații care intră în organism se descompun cu amilază în molecule mai mici, apoi sub acțiunea amilazei pancreatice, sucrozei și a altor enzime intestinale mici, moleculele sunt împărțite în glucoză (monozaharide), care este trimisă la ficat și alte țesuturi. Glucoza are loc în celulele hepatice, adică în sinteza glicogenului - glicogeneza. Acest proces este cauzat de necesitatea corpului de a face energie pentru perioada de foame. În țesutul muscular, glucoza este, de asemenea, sintetizată, dar în cantități mai mici - o parte din glucoză este consumată ca energie, cealaltă parte este depozitată ca glicogen. În alte țesuturi, glucoza se descompune pentru a elibera energie - glicoliza. Insulina, produsă de pancreas, controlează nivelul glucozei, după ce toate țesuturile sunt saturate cu suficientă energie, trimite excesul de glucoză către ficat pentru o polimerizare ulterioară în glicogen.

Când începe perioada de repaus (timpul de somn, timpul de somn, intervalele de zi între mese), glicogenul acumulat în ficat se dezintegrează până la producerea de glucoză - glicogenoliza - pentru a furniza celulelor țesuturilor organismului cu energie.

Glicogenoliza hepatică

Ficatul este unul dintre organele cele mai importante ale corpului uman. Funcțiile creierului sunt suportate datorită muncii sale netede și la timp. Ficatul acumulează rezerve de energie pentru funcționarea normală a tuturor sistemelor în cazul înfometării cu carbohidrați. Principalul combustibil pentru un proces armonios în creier este glucoza. În cazul lipsei sale, se activează fosforilaza hepatică enzimatică, care este responsabilă de defalcarea glicogenului. Insulina, la rândul său, este responsabilă de reglarea saturației moderate a glucozei în sânge.

Sarcina glicogenolizei în ficat este saturația glucozei din sânge.

Glicogenoliza musculară generează energie pentru țesutul muscular în timpul activității fizice active și a sportului.

Încălcări ale glicogenolizei corporale

Încălcarea proceselor de sinteză și defalcare a glicogenului (glicogenă și glicogenoliză) din cauza absenței sau insuficienței activității enzimelor implicate în aceste procese se numesc glicogenoză. Tipul bolii depinde de localizarea proceselor de glicogen, existând 3 forme principale:

  • Glicogenă hepatică.
  • Glicogenă musculară.
  • Glicogenă generalizată.

Schimbările în intensitatea dezintegrării sau sintezei glicogenului se datorează diferitelor cauze.

Sporirea sporită a glicogenului are loc sub acțiunea hormonilor hipofizari și supra-stimularea sistemului nervos, de exemplu, în timpul stresului sau al sportului. Scăderea intensității defalcării glicogenului în ficat se datorează bolilor sale - hepatitei.

Consolidarea sintezei glicogenului și reducerea descompunerii este cauzată de glicogenoză - modificări ereditare degenerative ale funcțiilor enzimatice. Unul dintre tipurile de glicogenă - agilcogenoză - o lipsă patologică de glicogen în organism, ceea ce duce la un decalaj în dezvoltarea psihică la copii.

Cauze și simptome ale tulburărilor de glicogenoliză

Glicogenoza este exprimată în tulburările enzimelor. Această boală este moștenită, tipul de transmisie nu este pe deplin înțeles, însă mecanismul de moștenire în conformitate cu principiul genului nu este exclus. Gena deteriorată poate fi transferată unui copil de la un purtător părinte care nu a suferit niciodată de procese de glicogenoliză și glicogeneză afectate. Factorii externi nu afectează activarea unei astfel de gene, aceasta se datorează perturbărilor din organism.

Simptomele de glicogenoză sunt pronunțate și variază în funcție de vârsta manifestării bolii:

  • Ficat mărit.
  • Apetit scăzut.
  • Hipotonus muscular.
  • Probleme de respirație.
  • Dezvoltarea fizică întârziată (în cazul copiilor nou-născuți).
  • Extinderea inimii.
  • Creșterea oboselii.
  • Formarea de pietre la rinichi.
  • Patologia sistemului nervos.

Glicogenă hepatică

Distribuit în majoritatea cazurilor la copii în primul an de viață (8-9 luni de la naștere). Prezentate de următoarele tipuri:

Boala Girke (tip 1)

Însoțite de hipoglicemie, a căror atacuri apar preponderent noaptea (convulsii, pierderea conștienței), când intervalele dintre mese sunt în mod semnificativ mai mari. Înfățișarea se manifestă printr-o burtă mare, o față de marionetă, membre adânci subțiri și statură mică. O enzimă degenerativă, glucoză-6-fosfatază, ca urmare, glicogenul se acumulează în ficat, iar celulele glucoz-6-fosfat sunt supra-saturate. Abilitatea de a glicogenezei a fost salvată.

Boala Cory (3 tipuri)

Se produce blocarea incompletă a glicogenolizei, mai puțin pronunțată decât boala Gyrke, apare degenerarea enzimei amilo-1,6-glucosidază. Există atrofie lentă și vacuolizarea mușchilor, dezvoltarea lentă a cirozei hepatice. Moștenit de tip autosomal recesiv. Se caracterizează prin acumularea de molecule de glicogen cu formă anormală în ficat, însoțită de hiper-ketonemie, hepatomegalie. distins:

  • Tipul 3a boala rujeolei - afectarea ficatului și a mușchilor;
  • Boala Cory de tip 3b - afectează numai ficatul.

Boala Gers (tip 6)

Rareori găsită, diagnosticată prin biopsie hepatică, caracterizată prin neactivitatea fosforilazei hepatice, a conținutului ridicat de glicogen în celulele roșii din sânge. Manifestată prin hepatomegalie, hipokaliemie, retard de creștere. Funcția hepatică nu este afectată, ciroza nu se dezvoltă. În general, boala are previziuni favorabile.

Boala lui Andersen (4 tipuri)

Amilopectinoza se caracterizează prin acumularea limitedextrinei, glicogenului cu tulburări de structură degenerativă în ficat și inimă. Trasată în globule roșii. Manifestările de morfologie sunt similare cu simptomele bolii Girke, dar mai puțin pronunțate. Enzima defectă este o ramificare (amilo-1,6-glicozidază), care poate fi trasată în leucocite din sânge.

Diagnostic și tratament

Endocrinologul poate diagnostica încălcarea proceselor de glicogenoliză și glicogeneză prin examinare vizuală, precum și pe baza testelor de sânge și a studiilor ADN.

Tratamentul constă în menținerea unei diete rapide de carbohidrați proiectată pentru prevenirea hipoglicemiei. Numărul de mese se recomandă să crească la 6-8, inclusiv pe timp de noapte. În forme mai severe, terapia de substituție pe termen lung cu hormoni poate fi prescrisă:

  • hormoni anabolizanți;
  • steroizi;
  • glucagon.

Glicogenoliza hepatică și glicogeneza sunt reacțiile chimice cele mai complexe care asigură organismului cantitatea necesară de energie care este utilizată pentru activitatea umană normală. Nu există prevenirea glicogenozelor și este imposibil să se prezică moștenirea genelor defecte. Prevalența glicogenoză este de aproximativ 0,002%, cea mai mare frecvență de naștere a copiilor cu glicogenoză în Israel, care se datorează practicii comune a căsătoriilor între rude.

Cine a spus că este imposibil să vindece boala hepatică severă?

  • Au încercat multe moduri, dar nimic nu ajută.
  • Și acum sunteți gata să profitați de orice oportunitate care vă va oferi un sentiment mult așteptat de bunăstare!

Există un remediu eficient pentru tratamentul ficatului. Urmați linkul și aflați ce recomandă medicii!

glicoliză

Glicoliza (din limba greacă Glycys - dulce și liză - dizolvare, descompunere) este o secvență de reacții enzimatice care conduce la conversia glucozei în piruvat cu formarea simultană a ATP.

În condiții aerobe, piruvatul penetrează în mitocondrii, unde este complet oxidat la CO.2 și H2A. Dacă conținutul de oxigen nu este suficient, cum se poate întâmpla într-un mușchi care contractează activ, piruvatul este transformat în lactat.

Astfel, glicoliza nu este doar principala modalitate de utilizare a glucozei în celule, ci și o modalitate unică, deoarece poate utiliza oxigen dacă

acesta din urmă este disponibil (condiții aerobe), dar poate apărea și în absența oxigenului (condiții anaerobe).

Glicoliza anaerobă este un proces enzimatic complex pentru defalcarea glucozei care apare în țesuturile oamenilor și animalelor fără consum de oxigen. Produsul final al glicolizei este acidul lactic. ATP se formează în timpul glicolizei. Ecuația totală de glicoliză poate fi reprezentată după cum urmează:

În condiții anaerobe, glicoliza este singurul proces de furnizare a energiei în corpul unui animal. Este datorită glicolizei faptul că organismul uman și animalele pot efectua o anumită perioadă a unui număr de funcții fiziologice în condiții de deficit de oxigen. În acele cazuri în care se produce glicoliza în prezența oxigenului, se vorbește despre glicoliza aerobă.

Succesiunea reacțiilor de glicoliză anaerobă, precum și a intermediarilor lor, a fost bine studiată. Procesul de glicoliză este catalizat de unsprezece enzime, cele mai multe fiind izolate într-o formă omogenă, clasică sau foarte purificată și ale căror proprietăți sunt destul de bine cunoscute. Rețineți că glicoliza are loc în hialo-plasmă (citozol) din celulă.

Prima reacție enzimatică de glicoliză este fosforilarea, adică transferul restului de ortofosfat la glucoză prin ATP. Reacția este catalizată de către enzima hexokinază:

Formarea de glucoz-6-fosfat în reacția hexokinazică este însoțită de eliberarea unei cantități semnificative de energie liberă a sistemului și poate fi considerată un proces practic ireversibil.

Cea mai importantă proprietate a hexokinazei este inhibarea acesteia prin glucoz-6-fosfat, adică acesta din urmă servește atât ca produs de reacție, cât și ca inhibitor alosteric.

Enzima hexochinazică este capabilă să catalizeze fosforilarea nu numai a D-glucozelor, ci și a altor hexoză, în special D-fructoză, D-manoză etc. În ficat, pe lângă hexokinază, există o enzimă glucokinază, care catalizează fosforilarea numai a D-glucozelor. Această enzimă este absentă în țesutul muscular (pentru detalii, vezi capitolul 16).

A doua reacție a glicolizei este conversia glucozei-6-fosfatului prin acțiunea enzimei glucozo-6-fosfat izomerază în fructoză-6-fosfat:

Această reacție se desfășoară cu ușurință în ambele direcții și nu necesită cofactori.

A treia reacție este catalizată de enzima fosfofructokinază; 6-fosfatul rezultat este din nou fosforilat de a doua moleculă de ATP:

Această reacție este practic ireversibilă, analogă hexokinazei, are loc în prezența ionilor de magneziu și este cea mai înceată reacție de glicoliză în desfășurare. De fapt, această reacție determină rata de glicoliză ca un întreg.

Fosfofructokinaza este una dintre enzimele alosterice. Este inhibată de ATP și stimulată de AMP. La valori semnificative ale raportului ATP / AMP, activitatea fosfofructokinazei este inhibată și glicoliza încetinește. Dimpotrivă, cu o scădere a acestui raport, intensitatea glicolizei crește. Deci, în mușchiul nefuncțional, activitatea fosfofructokinazei este scăzută, iar concentrația de ATP este relativ mare. În timpul muncii musculare, există un consum intens de ATP, iar activitatea fosfofructokinazei este crescută, ceea ce duce la o creștere a procesului de glicoliză.

A patra reacție de glicoliză este catalizată de o enzime aldolază. Sub influența acestei enzime, 1,6-bisfosfatul de fructoză este împărțit în două fosfototriaze:

Această reacție este reversibilă. În funcție de temperatură, echilibrul se stabilește la un nivel diferit. Cu o creștere a temperaturii, reacția se deplasează către o formare mai mare de fosfați de trioză (fosfat de dihidroxiacetonă și gliceraldehidă-3-fosfat).

Cea de-a cincea reacție este reacția de izomerizare a fosfatului de trioză. Acesta este catalizat de enzima triosefosfat izomeraza:

Echilibrul acestei reacții de izomerază este mutat către dihidroxiacetona fosfat: 95% dihidroxiacetonă fosfat și aproximativ 5% gliceraldehid-3-fosfat. În reacțiile de glicoliză ulterioare, numai unul dintre cei doi triofosfați formați poate fi inclus direct, și anume gliceraldehidă-3-fosfat. Ca rezultat, deoarece forma aldehidică a fosfo-triozei este convertită în continuare, fosfatul de dihidroacetonă este transformat în gliceraldehid-3-fosfat.

Formarea gliceraldehidei-3-fosfatului, deoarece a fost finalizată prima etapă a glicolizei. A doua etapă este cea mai dificilă și mai importantă. Aceasta implică o reacție redox (reacție de oxidare glicolitică), cuplată cu fosforilarea substratului, în timpul căreia se formează ATP.

Ca rezultat al șaselea reacție, gliceraldehid-3-fosfat în prezența enzimei gliceraldehid, NAD coenzima și PECULIAR fosfat anorganic este supus oxidării pentru a forma un acid 1,3-bisfosfoglitserinovoy și forma redusă a NAD (NADH). Această reacție este blocată de iod sau bromacetat, are loc în mai multe etape:

1,3-bisfosfogliceratul este un compus cu o mare energie (legătura cu energie înaltă, denumită în mod obișnuit "tilde"

). Mecanismul de acțiune glyceraldehyde reduce la următoarele: fosfat anorganic în prezența NAD + acționează ca un acceptor de hidrogen, clivate din gliceraldehid-3-fosfat. În timpul formării NADH gliceraldehid 3-fosfat se leagă la molecula de enzima din cauza SH-grupuri ale acesteia din urmă. Liantul rezultată este bogată în energie, dar este fragilă și este scindată sub influența fosfat anorganic, formând astfel acid 1,3-bisfosfoglitserinovaya.

reacția Seventh catalizată de fosfoglicerat kinază, deci există un reziduu de înaltă energie de transfer de fosfat (grupare fosfat la poziția 1) la ADP pentru a forma ATP și 3-Phosphogliv acidului tserinovoy (3-fosfoglicerat):

Astfel, datorită acțiunii a două enzime (glitseralde-fosfoglicerat kinază și gidfosfatdegidrogenazy) energiei eliberate prin oxidarea grupării aldehidă gliceraldehid-3-fosfat la gruparea carboxil sub formă de energie stocată de ATP. Spre deosebire de fosforilarea oxidativă, formarea ATP din compușii cu energie înaltă se numește fosforilarea substratului.

reacția a opta urmată de transferul intramolecular al grupării fosfat rămas și acid 3-phosphoglyceric este transformată în 2-phosphoglyceric acidului (2-fosfoglicerat).

Reacția este ușor reversibilă, în prezența ionilor de Mg2 +. Cofactor enzimatic este bisfosfoglitserinovaya de asemenea acid 2,3-un mod similar ca în fosfoglyukomutaznoy reacție îndeplinește rolul de cofactor al glucozei-1,6-bifosfat:

reacție a noua catalizată de enzima enolaza, în care acidul 2-phosphoglyceric care rezultă din scindarea moleculei de apă trece în acid fosfoenolpiruvic (fosfoenolpiruvat), o legătură fosfat în poziția 2 devine vysokoergicheskoy:

Enolaza este activată de cationii divalenți Mg 2+ sau Mn 2+ și este inhibată de fluor.

A zecea reacție este caracterizată prin ruperea legăturii cu energie înaltă și transferul reziduului de fosfat din fosfoenolpiruvat în ADP (fosforilarea substratului). Catalizată de enzima piruvat kinază:

Acțiunea piruvat kinazei necesită ioni Mg2 +, precum și cationi monovalenți de metale alcaline (K + sau alții). În interiorul celulei, reacția este practic ireversibilă.

Ca urmare a celei de-a unsprezecea reacții, acidul piruvic este redus și se formează acid lactic. Reacția are loc cu participarea enzimei lactat dehidrogenază și coenzima NADH, formată în a șasea reacție:

Secvența reacțiilor care au loc la glicoliză este prezentată în fig. 10.3.

Fig. 10.3. Secvența reacțiilor de glicoliză.

1 - hexokinază; 2-ori fosfoglucoizomi; 3 - fosfofructokinaza; 4-aldo-lază; 5 - izomeraza fosfat de trioză; 6 - gliceraldehidă fosfat dehidrogenază; 7-fosfoglicerat kinaza; 8 - fosfogliceromutaza; 9-enolaza; 10-piruvat-Naza; 11 - lactat dehidrogenază.

Reacția de reducere a piruvatului completează ciclul intern de glicoliză redox. NAD + atunci când joacă rolul unui hidrogen transportor intermediar de gliceraldehid-3-fosfat (reacția 6-a) piruvic acidului (I-11 răspuns), în timp ce el este recuperat și poate participa din nou în proces ciclic, numit oxido glicolitic.

Semnificația biologică a procesului de glicoliză este în primul rând în formarea compușilor de fosfor bogați în energie. În stadiile incipiente ale glicolizei, se consumă 2 molecule ATP (reacții hexokinază și fosfo-fructin-kinază). La următoarele 4 molecule de ATP (fosfoglicerat kinază și reacții kinază piruvat) se formează. Astfel, eficiența energetică a glicolizei în condiții anaerobe este de 2 molecule ATP per moleculă de glucoză.

Așa cum sa observat, principala reacție care limitează rata de glicoliză este fosfofructokinaza. A doua reacție, glicoliza care limitează viteza și care reglează este reacția hexokinazei. În plus, glicoliza este de asemenea controlată de LDH și izoenzimele sale.

În țesuturile cu metabolism aerobic (țesuturi ale inimii, rinichilor etc.), izoenzimele LDH domină.1 și LDH2 (vezi capitolul 4). Aceste izoenzime Ingi-biruyutsya chiar concentrații mici de piruvatului, care împiedică formarea acidului lactic și promovează o oxidare mai completa a piruvatului (mai precis, acetil-CoA) în ciclul acidului tricarboxilic.

În țesuturile umane, care utilizează în mare măsură energia de glicoliză (de exemplu, mușchiul scheletic), principalele izoenzime sunt LDH5 și LDH4. Activitatea LDH5 maxim la acele concentrații de piruvat care inhibă LDH1. Predominarea izoenzimelor LDH4 și LDH5 provoacă glicoliză intensă anaerobă cu conversia rapidă a piruvatului în acid lactic.

După cum sa menționat, procesul de defalcare anaerobă a glicogenului se numește glicogenoliză. Implicarea unităților de glicogen D-glucoză în procesul de glicoliză are loc cu participarea a 2 enzime - fosforilază a și fosfo-gluco-mutază. 6-fosfatul de glucoză format ca rezultat al reacției fosfoglucomutazei poate fi inclus în procesul de glicoliză. După formarea glucozei-6-fosfatului, alte căi de glicoliză și glicogenoliză coincid în totalitate:

În procesul de glicogenoliză, nu se acumulează două, ci trei molecule ATP sub formă de compuși cu energie înaltă (ATP nu este folosit pentru formarea glucozei-6-fosfatului). Se pare că eficiența energetică a glicololizei pare să fie oarecum mai ridicată decât procesul de glicoliză, dar această eficiență se realizează numai în prezența fosforilazei active a. Trebuie avut în vedere faptul că ATP este consumat în procesul de activare a fosforililazei b (vezi figura 10.2).

Glicoliza și glicogenoliza

În condiții anaerobe, glicoliza este singurul proces de furnizare a energiei în corpul unui animal. Datorită procesului de glicoliză, organismul și animalele pot efectua o anumită perioadă de timp pentru o serie de funcții fiziologice în condiții de deficit de oxigen. În acele cazuri în care se produce glicoliza în prezența oxigenului, se vorbește despre glicoliza aerobă. (În condiții aerobe, glicoliza poate fi considerată ca prima etapă a oxidării glucozei la produsele finale ale acestui proces - dioxid de carbon și apă).

Pentru prima dată, termenul "glicoliza" a aplicat Lepine în 1890 pentru a se referi la procesul de pierdere a glucozei din sângele extras din sistemul circulator, adică in vitro.

Într-o serie de microorganisme, procese similare cu glicoliza sunt diferite tipuri de fermentație.

Secvența reacțiilor de glicoliză, precum și a intermediarilor acestora, a fost bine studiată. Procesul de glicoliză este catalizat de unsprezece enzime, cele mai multe fiind izolate într-o formă omogenă, cristalină sau înaltă purificată și ale căror proprietăți sunt suficient studiate. Rețineți că glicoliza are loc în hialoplasma celulei. În fila. 27 prezintă date privind viteza de glicoliză anaerobă în diferite țesuturi de șobolan.

Prima reacție enzimatică de glicoliză este fosforilarea, adică transferul restului de ortofosfat la glucoză prin ATP. Reacția este catalizată de către enzima hexokinază:

Formarea glucoz-6-fosfatului în reacția hexokinazică este asociată cu eliberarea unei cantități semnificative de energie liberă a sistemului și poate fi considerată un proces practic ireversibil.

Enzima hexochinazică este capabilă să catalizeze fosforilarea nu numai a D-glucozelor, ci și a altor hexoză, în special D-fructoză, D-manoză etc.

În ficat, pe lângă hexokinază, există o enzimă glucokinază, care catalizează fosforilarea numai a D-glucozelor. În țesutul muscular al acestei enzime nu este (a se vedea Rolul ficatului în metabolismul carbohidraților).

A doua reacție de glicoliză este conversia glucozei-6-fosfatului prin acțiunea enzimei hexoză fosfat izomerază în fructoză-6-fosfat:

Această reacție se desfășoară cu ușurință în ambele direcții și nu necesită prezența oricăror cofactori.

În a treia reacție, fructoza-6-fosfat rezultată este din nou fosforilată de a doua moleculă ATP. Reacția este catalizată de enzima fosfofructokinază:

Această reacție este practic ireversibilă, analogă hexokinazei, aceasta se desfășoară în prezența ionilor de magneziu și este cea mai înceată reacție de glicoliză în desfășurare. De fapt, această reacție determină rata de glicoliză ca un întreg.

Fosfofructokinaza este una dintre enzimele alosterice. Este inhibată de ATP și stimulată de ADP și AMP. (Activitatea fosfofructochinază este inhibată ca citrat. Se arată că în diabetul zaharat, foame și multe alte condiții în care grăsimile ca sursă de energie sunt utilizate pe scară largă în celulele țesuturilor conținut citrat poate crește de mai multe ori. În aceste condiții, există o inhibiție puternică a citratului fosfofructochinază.). La valori semnificative ale raportului ATP / ADP (care se realizează în procesul de fosforilare oxidativă), activitatea fosfofructokinazei este inhibată și glicoliza este încetinită. Dimpotrivă, cu o scădere a acestui raport, intensitatea glicolizei crește. Deci, în mușchiul nefuncțional, activitatea fosfofructokinazei este scăzută, iar concentrația de ATP este relativ mare. În timpul muncii musculare, există un consum intens de ATP, iar activitatea fosfofructokinazei este crescută, ceea ce duce la o creștere a procesului de glicoliză.

A patra reacție de glicoliză este catalizată de o enzime aldolază. Sub influența acestei enzime, fructoza-1,6-difosfatul este împărțit în două fosfototriaze:

Această reacție este reversibilă. În funcție de temperatură, echilibrul se stabilește la un nivel diferit. În general, pe măsură ce crește temperatura, reacția se îndreaptă spre o formare mai mare de fosfați de trioză (fosfat de dioxiacetonă și gliceraldehidă-3-fosfat).

A cincea reacție este reacția de izomerizare a triazofosfatului. Această reacție este catalizată de enzima triosofosfat izomerază:

Echilibrul acestei reacții de izomerază este deplasat spre dihidroxiacetonifosfat: 95% dihidroxiacetonă fosfat și aproximativ 5% gliceraldehidă-3-fosfat. Cu toate acestea, în reacțiile de glicoliză ulterioare, numai unul din cele două triozfosfați formați, și anume gliceraldehidă-3-fosfat, poate fi inclus direct. Ca rezultat, deoarece forma aldehidică a fosfo-triozei este transformată în continuare, fosfatul de dihidroxiacetonă este transformat în gliceraldehid-3-fosfat.

Formarea gliceraldehidei-3-fosfatului, deoarece a fost finalizată prima etapă a glicolizei. A doua etapă este cea mai dificilă și mai importantă parte a glicolizei. Aceasta include o reacție redox (reducerea oxidării glicolitice), cuplată cu fosforilarea substratului, în timpul căreia se formează ATP.

Al șaselea glyceraldehyde reacția 3-fosfat în prezența enzimei gliceraldehid (3-fosfogliceraldehid dehidrogenaza, aldehidă), NAD coenzima și PECULIAR fosfat anorganic este supus oxidării pentru a forma un acid 1,3-difosfoglitserinovoy și forma redusă a NAD (NADH2). Această reacție este blocată de iod sau bromacetat, aceasta se desfășoară în mai multe etape. În total, această reacție poate fi reprezentată după cum urmează:

Acidul 1,3-diphosfogliceric este un compus cu o mare energie. Mecanismul de acțiune glyceraldehyde-fosfat dehidrogenază este după cum urmează: în prezența actelor fosfat DNA anorganice ca acceptor de hidrogen, clivate din gliceraldehid-3-fosfat. În procesul de educație NADH2 gliceraldehid-3-fosfatul se leagă la molecula enzimei prin grupările SH ale acestuia din urmă. Legătura rezultată este bogată în energie, dar este fragilă și se împarte sub influența fosfatului anorganic. Aceasta formează acidul 1,3-difosfogliceric.

În a șaptea reacție care este catalizată de fosfoglicerat kinază, există un transfer de reziduuri de fosfat bogat de energie (grupare fosfat la poziția 1) la ADP pentru a forma ATP și acid 3-phosphoglyceric (3-fosfoglicerat):

Astfel, datorită acțiunii a două enzime (fosfoglicerat kinază și glyceraldehyde) energiei eliberate prin oxidarea grupării aldehidă gliceraldehid-3-fosfat la gruparea carboxil sub formă de energie stocată de ATP.

În cea de-a opta reacție, transferul intramolecular al grupului fosfat rămas apare și acidul 3-fosfogliceric este transformat în acid 2-fosfogliceric (2-fosfoglicerat).

Reacția este ușor reversibilă, în prezența ionilor de Mg2 +. Cofactorul enzimatic este, de asemenea, acidul 2,3-difosfogliceric, în același mod ca în reacția fosfoglucomutazei, rolul cofactorului a fost realizat de 1,6-difosfat de glucoză:

În cea de-a noua reacție, acidul 2-fosfogliceric ca rezultat al despicării moleculei de apă se transformă în acid fosfoenolpiruvic (fosfoenolpiruvat). În acest caz, legătura de fosfat din poziția 2 devine o energie înaltă. Reacția este catalizată de enzima enolază:

Enolaza este activată de cationii divalenți Mg 2+ sau Mn 2+ și este inhibată de fluor.

În cea de-a zecea reacție, legătura de mare energie este ruptă și reziduul de fosfat este transferat din acid fosfoenolpiruvic în ADP. Această reacție este catalizată de enzima piruvat kinază:

Mg 2+ sau Mn 2+, precum și cationi monovalenți de metale alcaline (K + sau alții) sunt necesari pentru acțiunea piruvat kinazei. În interiorul celulei, reacția este practic ireversibilă.

În cea de-a unsprezecea reacție, acidul lactic este format ca urmare a reducerii acidului piruvic. Reacția are loc cu participarea enzimei lactat dehidrogenază și coenzima NADH 2+:

În general, secvența de reacții care apar în timpul glicolizei poate fi reprezentată după cum urmează (figura 84).

Reacția de reducere a piruvatului completează ciclul intern de glicoliză redox. Aici, NAD joacă rolul unui purtător intermediar de hidrogen din gliceraldehidă-3-fosfat (a șasea reacție) la acidul piruvic (a unsprezecea reacție). Următoarele arată schematic reacția de oxidare glicolitică, precum și etapele în care se formează ATP (Fig.85).

Semnificația biologică a procesului de glicoliză constă în principal în formarea compușilor fosforului bogați în energie. În prima etapă a glicolizei, sunt cheltuite două molecule ATP (reacții hexokinază și fosfofructokinază). În cea de-a doua etapă, se formează patru molecule ATP (fosfoglicerat kinază și reacții cu kinaza piruvat).

Astfel, eficiența energetică a glicolizei este de două molecule ATP per moleculă de glucoză.

Se știe că schimbarea energiei libere în timpul divizării glucozei la două molecule de acid lactic este de aproximativ 210 kJ / mol: